Клоновая селекция

[Виктор Дерюгин]

Проводить клоновую селекцию настойчиво рекомендовали известные французские виноградари Гюйо, Каррьер, Казенава; в Германии этим же вопросом занимался О. Сарториус, в Швейцарии — Мюллер-Тургау, в Калифорнии — Ф. Биолетти, однако результаты своих исследований они истолковывали по-разному и не пришли к единому мнению. В нашей стране горячими сторонниками клоновой селекции и ее пионерами можно считать А. С. Мержаниана, С. А. Мельника, Н. В. Па-понова, М. П. Цебрия и других.Особенно настойчиво советовал применять отбор лучших растений, лоз и черенков И. В. Мичурин: «Тщательной селекцией (отбором) черенков, повторением отводки лучших частей лозы, сравнительно короткой обрезкой и посадкой на лучшую почву следует способствовать развитию лучших качеств» * — писал он.* И. В. Мичурин, Сочинения, т. 1, 1948, стр. 249.


Из приведенного ниже - видно, что это долгие годы.


Источник здесь

[Евгений Полянин]

Размещаю методику клоновой селекции, кому интересно.

МЕТОДОЛОГИЯ  КЛОНОВОЙ СЕЛЕКЦИИ  ВИНОГРАДА - Трошин Л.П.Кубанский государственный аграрный университет(Краснодар)

В мире зарегистрировано и описано более 3 тысяч клонов винограда, боль­шая часть которых в 1,5-2 раза превосходит по продуктивности базовые культивары. В нашей стране клоновая селекция ведется с 30-х годов: лишь у ряда районированных сортов отобраны высокопродуктив­ные растения. Однако в производственных насаждениях их удельный вес незначителен [Трошин, 1999].В настоящее время работа ведется по методике, утвержденной в 1971 г. на первом Международном симпо­зиуме по клоновой селекции (ФРГ), рассчитанной на почти 20-лет­нее испытание [Schöffling, 1984]. Длительность и сложность клоновой селекции обусловливает не­обходимость поиска современных достижений науки с целью увеличе­ния эффективности и ускорения процесса отбора необходимых растений.Нами разработан способ клоновой селекции (а.с. 1417842), позволя­ющий проводить эффективную идентификацию генотипов перспективных высокопродуктивных растений по фенотипам и сократить длитель­ность отбора до 5-7 лет. Эти принципы во многом основаны на методах анализа комплексов количественных признаков с использо­ванием современной вычислительной техники и электрофореза бел­ков [Трошин, Животовский, 1987]. Реализованный способ клоновой селекции вклю­чает три основных элемента: "ступенчатую" селекцию по продуктив­ности, отбор по комплексу признаков высокопродуктивных клонов и паспортизацию последних с помощью молекулярно-генетических маркеров.При клоновой селекции винограда в качест­ве положительных вариаций выделяют отдельные растения, имеющие фенотипические отличия по соответствующему признаку или комплексу признаков. Мутантные вариации в процессе размножения становятся родоначаль­никами клонов, совокупности которых образуют биотипы в соответс­твующих экологических условиях. Так, в первый год отбирается около 50 % лучших по комплексу селектируемых признаков бессимптомных растений (первый уровень отбора), во второй - половина из числа растений, отобранных в предыдущем году, или 25 % от общего числа кустов в насаждении (второй уровень отбора); в третий год - половина из числа отобранных во втором году растений, или 10-12 % от первоначального числа кустов в насаждении (третий уро­вень отбора); в четвертый год - половина из числа отобранных в третьем году, или 5-6 % аттестованных в течение трех лет отбора лучших бессимптомных растений (четвертый уровень отбора). Осенью 4-го и 5-го года изучения с отобранных по положительным призна­кам кустов заготавливаются черенки, которые направляются для создания клоноиспытательного участка или, если работа ведется элитоводами, сертифицированного маточника и обязательно одновре­менно для тестирования на вирусоносительство и бактериальный рак.5-6 % отобранных растений включают мутационные и модификаци­онные вариации, характеризующиеся не только высокой урожайностью, нормальной силой роста, хорошим качеством виногра­да, оздоровленным состоянием кустов, но и стабильностью выражен­ности этих селектируемых признаков.С целью выявления генетически высокопродуктивных клонов сре­ди выделенных кустов используется ме­тод многомерного популяционно-статистического анализа изучае­мого комплекса количественных признаков, реализуемый на базе ПЭВМ.В практике клоновой селекции винограда на продуктивность ис­пользуются помимо исходных признаков также и индексные показате­ли, такие как коэффициенты плодоношения и плодоносности и др., учитывающие отношения двух признаков, продуктивность побега и др., построенные по трем культуральным признакам. Для ранжировки растений с учетом всей исходной информации о комплексах признаков используется статистический метод оценки показателя d, называемый показателем типичности [Животовский, 1984]. Показатель типичности удобен при сравнении расстояний, оце­ненных по разным наборам признаков. При этом "расстояние" како­го-либо растения от "центра" популяционного распределения приз­наков служит мерой типичности его в сравнении с условным расте­нием, характеризующимся средними значениями признаков. Минимально возможное значение d, равное 0, достигается для того растения, значения всех признаков которого совпадают со средне-популяционными значениями. Генотипическая формула таких типичных растений, идентифицируемых по фенотипам, обычно соответствует в норме сортовой.Отсюда, для поддержания типичности селектируемых сортов не­обходимо размножать кусты с минимальными показателями d, а для их улучшения по продуктивности - кусты с максимальными показате­лями d. Отобранные растения затем паспортизируются по спектрам изоферментов [Рисованная и др., 1996]. Способ реализован на виноградниках Крыма и Кубани: получены высокопродуктивные клоны 17 сортов, которые ускоренно размножаются, в т.ч. invitro.

Опубликовано в сборнике:

«ФОРМЫ И МЕТОДЫ ПОВЫШЕНИЯ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ РЕГИОНАЛЬНОГО САДОВОДСТВА И ВИНОГРАДАРСТВА. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ КООРДИНАЦИЯ. Юбилейный тематический сборник научных трудов.

Часть 2. ВИНОГРАДАРСТВО». – Краснодар, 2001. – С. 92-94.

[Маршал]

Кстати, для форумчан, которые далеко от традиционных центров виноградарства живут, весьма полезный прием, эта клоновая селекция.  Не по всей 20-летней методике, конечно,  начальный этап хотя бы. Есть риск получения модификантов с временным, ненаследуемым улучшением показателей, но  это будут уже проблемы тех, кто решит следущий этап у себя провести. То есть для распространенных сортов, когда не проблема сделать более необходимого число саженцев, высадить и затем проводить отбраковку худших и размножение лучших по желаемым показателям. В поле всегда есть колебания кустов по качеству, особенно в сравнительно новых условиях, когда генотип оказывается на краю адаптивной зоны.  Многие, даже неосознанно, что-то такое и делают, но приложение мозгов никогда лишним не бывает.

[Барсунидзе]

Кстати, для форумчан, которые далеко от традиционных центров виноградарства живут, весьма полезный прием, эта клоновая селекция.

Вероятность почковой мутации слишком мала, чтобы заниматься клоновой селекцией на участке меньше гектара.

[Маршал]

Естественно, чем больше выборка, тем выше шансы выигрыша. Но я полагаю, что даже подбор форм, за пределами ареала приближающихся по показателям к сорту в нормальных условиях, то есть выбраковка наиболее отрицательно реагирующих на местные условия, уже положительный результат. Ну и если начать со школки, по внешним показателям, то  базис для такого процесса " первый год отбирается около 50 % лучших по комплексу селектируемых признаков бессимптомных растений (первый уровень отбора), во второй - половина из числа растений, отобранных в предыдущем году, или 25 % от общего числа кустов в винограднике (второй уровень отбора); в третий год - половина из числа отобранных во втором году растений, или 10-12 % "  можно и на относительно небольшом насаждении устроить. В результате останутся лучшие кусты из имевшихся, даже если это ненаследумые модификации на 99%, то в этом насаждении это не так важно.

[Барсунидзе]

Ну и если начать со школки, по внешним показателям,

Весь вопрос, сколько кустов одного сорта в школке.

Процитирую Евгения Полянина:
«...количество почковый мутаций оценивается по разным источникам в 0,1 - 0,05% это 5-10 почек на 10000, причем часто эти мутации и не видны.»

Посмотрел справку по клоновой селекции:
«Клоновая селекция винограда осуществляется следующим образом: для размножения отбираются по совокупности или по отдельным признакам наиболее ценные кусты (50 из 1000), которые отмечаются соответствующим номером. Лозу заготавливают с каждого отобранного куста отдельно. Саженцы, получают также отдельно с каждого куста и по номерам высаживают на клоноиспытательный участок. По итогам исследований, проведенных в течение трех лет плодоношения, делают выводы о ценности каждого номера отбора и затем испытывают их по более широкой программе (2—3 из 50 первоначальных).»

Из тысячи кустов одного сорта в конечном итоге нужно отобрать 2-3, чтобы немного улучшить характеристики сорта.
По существу, клоновая селекция это внутрисортовая оптимизация характеристик сорта.

[Филиппов Олег]

По существу, клоновая селекция это внутрисортовая оптимизация характеристик сорта.

Ну, .....Владимир!
А как же выведенные новые сорта ....

[Барсунидзе]

А как же выведенные новые сорта ....

Выведенные с помощью клоновой селекции сорта? Наверно, случайно найденные на крупных виноградниках.
Клоновая селекция применяется не для выведения сортов, а для улучшения некоторых свойств сорта.
Предположим вы хотите создать новый сорт винограда.
Тогда вам придётся около 100 лет ждать на своём участке когда произойдёт не одна точенная мутация, а сразу несколько да ещё в нужном направлении.
А она может и не произойти. Ну ждите, никто не мешает.
Поэтому для выведения сортов используется скрещивание, которое гарантировано перемешает множество генов и даст возможность из 1000 сеянцев отобрать что-то подходящее. Кроме того, накопленный опыт позволяет найти некоторые закономерности в наследовании признаков.

[Агрызков Алексей]

А как же выведенные новые сорта ....

Этим страдает (сильно подвержен мутации) только Пино нуар

[Виктор Дерюгин]

Этим страдает (сильно подвержен мутации) только Пино нуар

В подтверждение. 2012 год. Конференция в Киеве. Доклад Евгения Полянина

[Барсунидзе]

Этим страдает (сильно подвержен мутации) только Пино нуар

Какой сорт винограда был выведен с помощью Пино нуар методом клоновой селекции, в каком году и кто автор сорта?

[Агрызков Алексей]

Какой сорт винограда был выведен с помощью Пино нуар методом клоновой селекции, в каком году и кто автор сорта?

Пино Гри, Пино Блан считаются сортами, кто отобрал неизвестно ))))))))))) Клоны институтами наверно выделялись, мне лень искать, официально их 40 по-моему
Самый интересный сорт это химера Пино менье.

[Барсунидзе]

Пино Гри, Пино Блан считаются сортами, кто отобрал неизвестно )))))))))

В 13-14 веке Пино Гри был завезён в Австрию монахами из Франции.
Приблизительно та же история с Пино Блан. Несколько веков клоновой селекции))
Пино Менье первое упоминание 1500 г 

Пино Нуар старый сорт и он широко распространён во Франции.
Если в наличии большой виноградник гектаров на 100, то можно заниматься клоновой селекцией,
хотя даже в этом случае для возникновения сильных уклонений от материнского сорта, которые можно назвать сортами, придётся ждать около 100 и более лет.
На малых любительских участках заниматься клоновой селекцией невозможно.
Наверно с гектара можно пробовать заняться кроновым отбором разместить пару тысяч кустов, школку и опытный участок.
Только потом что делать с этими клонами?

[Маршал]

Ладно, на небольших участках назовем это массовой селекцией
Насчет клонов-сортов Пино: Пино черный урожайный - высокоурожайный клон основной формы Пино нуар. Получен в 40-х годах текущего столетия в результате клоновой селекции популяции сорта Пино нуар, интродуцированной в Киргизию из Бессарабии, куда она была в свою очередь завезена в 1825 г. из Франции. Клоновый отбор и размножение проводили Е. Б. Иванова, П. П. Благонравов, П. В. Коробец.
Принят для государственного испытания в 1970 г. Клон культивируется на больших площадях в Киргизской и Украинской   ССР,   распространен в Молдавии и на Северном Кавказе.
Описание сорта винограда составлено в Предгорном опытном хозяйстве «Магарач» (с. Вилино Бахчисарайского района Крымской области).

[Маршал]

Кстати, пересмотрел  тему, почему-то мы упор делали на получение новых сортов практически методами к.с. В то же время более распространенная задача к.с. - отбор по адаптивности в каких-то локальных условиях, в терруаре, скажем так. Это может не сопровождаться увеличением урожайности. Отбираются также даже клоны с отрицательными вроде бы отклонениями, например осыпаемостью и низкой урожайностью, но поэтому более высоким качеством продукции (автонормирование). Или же просто способные в данных почвенно-климатических условиях давать лучший результат.

[Евгений Родимин]

Вероятность почковой мутации слишком мала

Возникновение мелких мутаций может происходить с относительно высокой частотой в силу множественности хромосомальных сайтов, множественности онтогенетических центров (верхушек побегов), являющихся участками их возникновения, и наконец их слабого действия, позволяющего им выжить в условиях конкуренции.
Накопление мелких мутаций ведет к полихимерной структуре клонового сорта, что в комбинации с действием естественной реверсии создает внутрисортовую изменчивость, которая усиливается с течением времени. Эта изменчивость может объяснить по крайней мере частично успех клонового отбора.

Составить исчерпывающий список известных химер невозможно из-за обширной литературы, накопившейся почти за 100 лет, и отсутствия достаточной точности в большинстве описаний. Поэтому мы ограничимся классификацией наблюдаемых типов химер (химерных ситуаций).

1. "Вечномутирующие" химеры. Сюда относятся стабильные секториальные химеры, химерная структура которых проявляется большую часть времени в окраске ягод, связанной с осенним потемнением листвы. Примерами служат: Трессо пестрый (Tressot panache) [Viala and Vermorel, 1902; (табл. З, стр. 306)] и мутант Бекиньоля (Bequignol mutant) (в ампелографической коллекции научно-исследовательской станции виноградарства). Смотрите рисунок 50 на странице 145.

https://www.sinref.ru/000_uchebniki/05599_vinodelie/009_virusnie_bolezni_iagodnih_kultur_i_vinograda_emelanova_1975/069.htm

[Барсунидзе]

"Возникновение мелких мутаций может происходить с относительно высокой частотой в силу множественности хромосомальных сайтов..."

Конкретное число частоты почковых спонтанных мутаций для винограда см. здесь

[Евгений Родимин]

Конкретное число частоты почковых спонтанных мутаций для винограда см. здесь

Здесь только цифры, которые мало о чем говорят. Нет информации по сортам, какие отличия мутантов, где и в каких условиях росли, при какой агротехнике...

[Барсунидзе]

Здесь только цифры, которые мало о чем говорят. Нет информации по сортам, какие отличия мутантов, где и в каких условиях росли, при какой агротехнике...

Качественные оценки типа "редко возникают" или "отностительно часто встречаются" еще ни о чем не говорят.
Когда даются конкретные числа, то тогда совсем другое дело - на 10000 тысяч почек приходится 5 почек, в которых будут найдены изменения.
Эти изменения случайные -  они могут быть в желаемом направлении, а могут быть в нежелательном, а могут быть нейтральными.
Фенотипически, то есть по внешнему виду, почковые мутации как правило не могут быть выявлены, поэтому существует специальная методика клонового отбора (описана в литературе).
Цифры приведены усредненные.
Подсчитайте сколько у вас на одном кусте почек в среднем и сколько кустов на винограднике,
вы сможете понять, с какой частотой будете фиксировать почковые мутации на своем участке.

Часто ли у вас наблюдается образование гроздей белых ягод у амурского винограда?
Цвет ягод контролируется одним рецессивным геном у винограда не зависимо от сорта.
На крупных виноградниках в 100 Га такая мутация, затрагивающая всего один ген, иногда встречается, 
так как много кустов, а значит много почек, где она может произойти.
А вот например бессемянность на крупных виноградниках сама не возникает, так как она уже контролируется несколькими генами и вероятность ее не просто очень мала.     

[Евгений Родимин]

Цвет ягод контролируется одним рецессивным геном у винограда не зависимо от сорта.................

А вот например бессемянность на крупных виноградниках сама не возникает, так как она уже контролируется несколькими генами и вероятность ее не просто очень мала. 

В том то и дело. И если я обнаруживаю изменение сразу и по цвету и бессемяннось, значит вероятность этого  события

  меньше обратного возраста Вселенной

. Это заставляет задуматься о причинах.